INFLUÊNCIA DA MICORRIZA NO CRESCIMENTO DO TRIFOLIUM RIOGRANDENSE E NA PREDIÇÃO DA ABSORÇÃO DE FÓSFORO POR UM MODELO MECANÍSTICO¹

INFLUENCE OF MYCORRHIZAE ON GROWTH, AND PREDICTION OF P UPTAKE BY TRIFOLIUM RIOGRANDENSE BY A MECHANISTIC MODEL

RESUMO

A micorrização geralmente diminui a área radicular, mas aumenta a absorção de P, podendo, assim, influenciar a predição de P por modelos mecanísticos que não considerem essa associação. Este estudo objetivou avaliar a influência da micorriza no crescimento e na predição da absorção de P para o trevo nativo pelo modelo mecanístico de Barber & Cushman. O experimento foi desenvolvido em casa de vegetação com um latossolo bruno. Os tratamentos consistiram em um fatorial, com duas doses de calcário (0 e 4 t ha^-1), três doses de P (0, 43 e 86 mg de P kg^-1 de solo) em solo fumigado, solo fumigado e inoculado com fungos micorrízicos e solo natural. Aos 94 dias após a emergência, colheu-se o trevo e determinaram-se todos os parâmetros de solo e de planta requeridos pelo modelo, além da massa seca, do fósforo absorvido e da colonização micorrízica. Em experimento adicional, determi-naram-se os parâmetros cinéticos de absorção de P (Imáx, Km e Cmín). A eficiência do modelo foi avaliada mediante análise de regressão entre os valores de P preditos e os de P absorvidos pelas plantas. Foram feitas análises de sensibilidade para avaliar o efeito relativo de cada parâmetro de solo ou de planta na disponibilidade de P. A elevação do pH do solo de 4,5 para 5,0, pela calagem, não aumentou o crescimento do trevo, sendo a resposta à adição de P condicionada à presença do fungo micorrízico. O modelo mecanístico subestimou a absorção de P em solo natural com micorriza. A taxa de crescimento radicular, o raio de raiz e a concentração de P na solução do solo foram os parâmetros que mais afetaram a predição de absorção de fósforo.

Termos de indexação
micorriza; modelo mecanístico; disponibilidade de fósforo; trevo nativo

SUMMARY

Root infection with mycorrhizae normally decreases root growth but increases P uptake, affecting consequently the prediction of P uptake by mechanistic models which do not consider this association. This study was conducted to evaluate the mycorrhizae influence on trifolium growth and on the ability of Barber-Cushman model to predict P uptake by trifolium. The greenhouse experiment was carried out with a humic hapludox. The treatments were two lime levels (0 and 4 t ha^-1), three P levels (0, 43, and 86 mg of kg^-1), and three soil microbial conditions (fumigated soil, fumigated soil with reposition of mycorrhizae, and unfumigated soil). The plant P uptake kinetics parameters (Imax, Km and Cmin) were determined in an additional experiment. At the 94th day after trifolium emergence the plants were harvested and soil and plant parameters needed to run the model were determined. The ability of the model to predict P uptake was evaluated by regression analysis relating the amount of P taken up by plants and that predicted by the model. Sensitivity analyses were performed to assess the soil and plant parameters that most influenced predicted P. Increasing soil pH from 4.5 to 5.0, by liming, did not affect trifolium growth, but the response to P application depended on mycorrhiza inoculation. The mechanistic model underestimated P uptake by trifolium in the natural inoculated soil. Root growth rate, root radius, and P concentration in the soil solution were the most important parameters to predict P uptake.

Index terms
mycorrhizae; mechanistic uptake model; phosphorus availability; trifolium

INTRODUÇÃO

Algumas espécies de plantas originárias de regiões tropicais e subtropicais crescem satisfatoriamente em ambientes naturais, mesmo em solos muito ácidos e com baixa disponibilidade de P. Os mecanismos de tolerância desenvolvidos por essas plantas parecem incluir a associação de suas raízes com fungos micorrízicos (FMA). Essas plantas, quando cultivadas em solo fumigado, com baixo potencial de FMA, necessitam de doses maiores de fósforo para manter seu crescimento normal (Sieverding, 1991; Rheinheimer & Kaminski, 1994; Rheinheimer et al., 1995). A dependência das plantas à associação está relacionada às interações genéticas entre a planta e o fungo, mas é moderada por fatores edáficos, como a disponibilidade de fósforo e a acidez do solo. Com o estabelecimento da simbiose, observa-se menor crescimento radicular comparado às não micorrizadas, o que é compensado pelas hifas fúngicas externas, as quais auxiliam na absorção de água e nutrientes, ocasionando uma diminuição na relação raiz/parte aérea (Gianinazzi-Pearson & Gianinazzi, 1983; Smith & Gianinazzi-Pearson, 1988; Ernani et al., 1994). Essas alterações morfofisiológicas no sistema radicular podem afetar a predição da absorção de nutrientes por modelos mecanísticos que não considerem a contribuição de micorrizas.

Os modelos mecanísticos vêm sendo usados intensivamente na atualidade. Entretanto, para que seus resultados possam trazer benefícios, a habilidade dos modelos em predizer situações reais tem que ser testada regionalmente. O modelo mais utilizado para descrever a absorção de nutrientes provavelmente seja o de Barber & Cushman (1981), já testado em alguns solos e culturas brasileiras (Ernani et al., 1994; Meurer & Anghinoni, 1994). Esse modelo considera três grupos de parâmetros, relacionados, respectivamente, às características morfológicas do sistema radicular e seu desenvolvimento, ao suprimento de nutrientes até a raiz e aos parâmetros cinéticos de absorção.

O modelo de Barber & Cushman (1981) foi desenvolvido para solos com alta disponibilidade de P,e, por isso, não considera a contribuição de pêlos radiculares e/ou micorrizas na absorção desse nutriente (Barber, 1984). Ernani et al. (1994) observaram que o modelo predisse apenas 42% do P absorvido pelo milho num latossolo brasileiro deficiente em P e esterilizado, porém, quando as plantas foram micorrizadas, a predição diminuiu para 32% do P absorvido. As plantas micorrizadas apresentaram menor comprimento e superfície radicular, no entanto, absorveram tanto fósforo quanto as plantas não micorrizadas, embora a colonização e a intensidade micorrízica tenham sido muito baixas.

Este trabalho tem o objetivo de avaliar a influência da micorriza, da calagem e da adição de fósforo no crescimento do trevo nativo e na predição de absorção de P por meio do modelo mecanístico de Barber & Cushman (1981).

MATERIAL E MÉTODOS

Um experimento com solução nutritiva e outro com solo foram desenvolvidos em casa de vegetação, na Universidade do Estado de Santa Catarina, em Lages, em 1993, com a cultura do trevo nativo (Trifolium riograndense).

Num experimento, avaliaram-se os parâmetros cinéticos de absorção de P , de acordo com o método proposto por Claassen & Barber (1974). O cultivo foi feito em areia previamente lavada e fumigada com brometo de metila, na qual se repôs filtrado do solo isento de propágulos micorrízicos. Os tratamentos foram sem e com inoculação de 500 esporos do FMA nativos, com predominância de Glomus clarum, Glomus etunicatum e Acaulospora bireticulata, extraídos da rizosfera de trevo por peneiramento úmido. Usa-ram-se vasos com capacidade para 10 L , e cultivaramse 18 plantas por vaso durante 72 dias, irrigando-os diariamente com solução nutritiva de Hoagland modificada para 6,5 μmol L⁻¹ de P .

Ao término do cultivo, todas as plantas foram retiradas da areia; as raízes, cuidadosamente lavadas em água destilada, foram transferidas para vasos com capacidade de 2,5 L, contendo a mesma solução nutritiva, porém sem fósforo. Após 48 horas, adiciona-ram-se 10 μmol L⁻¹ de P e iniciou-se a coleta de amostras para a avaliação dos parâmetros cinéticos de absorção de P (influxo máximo - Imáx; constante de Michaelis-Menten - Km, e concentração onde o influxo líquido é igual a zero - Cmín) pelo método da depleção da concentração de P na solução (Claassen & Barber, 1974). Coletaram-se alíquotas de 15 mL em intervalos de 30 minutos nas primeiras 10 horas, a cada hora, da 10ª à 13ª hora, e à 25ª, 29ª e 30ª hora depois do início. O P foi determinado pelo método descrito por Murphy & Riley (1962). Após a correção do volume da solução (Ruiz, 1985), determinaram-se o Imáx, o Km e o Cmín, de acordo com Oliveira & Mielniczuk (1978). No sistema radicular, determina-ram-se a massa úmida eo comprimento radicular como proposto por Tennant (1975). Uma subamostra foi clareada com KOH e colorida com "tripan blue" (Koske & Gemma, 1989) para estimar a colonização micorrízica (Giovannetti & Mosse, 1980).

No outro experimento, em solo, determinaram-se a produção de massa seca e a absorção de P , os parâmetros morfológicos de raiz e os parâmetros de solo relacionados a P . Cultivou-se o trevo em vasos com 10 kg de solo da camada superficial (0−20 cm) de latossolo bruno argiloso distrófico, previamente seco ao ar e peneirado em tamis de 4 mm , cujas análises do solo antes e após a calagem, respectivamente, apresentaram as seguintes características: pH em água 4,5 e 5,0 ; índice SMP 5,1 e 5,7; Al trocável 47 e 10 mmol_𝒢 dm⁻³, Ca+Mg 26 e 35 mmol_c dm⁻³, K75 e 77 mg dm⁻³ e P 6,3 e 7,7 mg dm⁻³ e matéria orgânica 54 e 55 g dm⁻³.

Os tratamentos, organizados num esquema fatorial 2×3×3, consistiram em duas doses de calcário (0 e 4 t ha⁻¹, obtendo-se valores de pH do solo 4,5 e 5,0 respectivamente), três doses de P (0, 43 e 86 mg de P kg⁻¹ de solo, em solução aquosa de KH₂PO₄) em solo fumigado (F), solo fumigado com reposição dos esporos de FMA nativos, oriundos da mesma fonte de inóculo usada no experimento anterior (F + MA) e solo sem fumigação (N). Incluíram-se dois vasos sem plantas para estimar o volume de água perdido por evaporação para permitir o cálculo do fluxo de água (vo). Usaram-se, nos dois experimentos, três repetições por tratamento, distribuídas no delineamento experimental inteiramente casualizado. Para elevar o pH a 5,0, adicionou-se uma mistura de óxido de cálcio e de magnésio (relação molar 3:1) equivalente a 4,0 t ha⁻¹ (PRNT 100%), seguindo-se uma incubação por 30 dias, com umidade de 80% da capacidade de campo. Após a secagem do solo ao ar, realizou-se a fumigação com brometo de metila. Todos os vasos receberam, em mg kg⁻¹,100 de N e 150 de K via solução aquosa, e 100 mL de filtrado de solo isento de propágulos micorrízicos.

Semeou-se o trevo e, logo após a emergência, desbastou-se para 18 plantas por vaso. Adicionou-se água diariamente no solo pela pesagem dos vasos. Passados 94 dias da emergência, as plantas foram colhidas e a parte aérea, separada das raízes. Na parte aérea, determinaram-se, após a secagem em estufa a 60−70^∘C, a produção de massa seca e o P absorvido. O tecido vegetal foi digerido via úmida com H₂SO₄ e H₂O₂ (Adler & Wilcox, 1985). No sistema radicular, determinaram-se o volume, o comprimento, o raio médio (Ro), a taxa de crescimento radicular (k) e a distância média entre raízes adjacentes (R1), de acordo com o método proposto por Schenk & Barber (1979) e, a colonização micorrízica, de modo similar ao experimento anterior.

O teor de P da solução do solo (Cli) foi obtido a partir da extração por deslocamento em colunas de PVC e o P lábil (Csi), por resina trocadora de cátions e ânions. Calcularam-se o poder tampão de P (b) e o coeficiente de difusão efetivo de P no solo (De), conforme Barraclough & Tinker (1981). A predição de absorção de P foi feita mediante o modelo de absorção de nutrientes desenvolvido por Barber & Cushman (1981). Esse modelo usa parâmetros de solo (Cli, b e De), parâmetros morfológicos de raiz (Ro, R1 e k), parâmetros cinéticos de absorção (Imáx, Km e Cmín), fluxo de água (vo) e tempo de cultivo (t). O P total absorvido pelo trevo foi correlacionado com o P predito pelo modelo mecanístico, para os tratamentos com solo natural e solo fumigado separadamente. A contribuição relativa de cada parâmetro na disponibilidade de P em solo natural foi estimada pelas análises de sensibilidade, como proposto por Silberbush & Barber (1983), variando-se, individualmente, cada um dos parâmetros (Cli, b, De, Ro, k, Imáx, Km e Cmín) em 0,25 a 5,0 vezes o valor original, mantendo-se os demais constantes.

Os dados de massa seca, de P absorvido e de colonização micorrízica (transformada em arco seno $\sqrt{x/100}$), foram submetidos à análise da variância e as médias, comparadas pelo teste de Tukey ao nível de 5%. Ajustaram-se regressões polinomiais entre o P predito pelo modelo mecanístico e o P total absorvido pelo trevo nativo.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

A inoculação com esporos de FMA aumentou a colonização micorrízica das plantas de trevo, cultivado em solução nutritiva, de 5,1 para 25,2%. Os valores dos parâmetros cinéticos de absorção de P para as plantas inoculadas e não inoculadas foram, respectivamente, 1,50 × 10⁻⁷ e 1,53 × 10⁻⁷ μmol cm⁻² s⁻¹ para a velocidade máxima de absorção (Imáx), 1,39 × 10⁻³e 2,00 × 10⁻³ μmol L⁻¹ para a constante de Michaelis-Menten (Km), e 1,85 × 10⁻⁴ e 1,58 × 10⁻⁴ μmol L⁻¹ para a concentração na solução quando o influxo cessa (Cmín), não sendo estatisticamente diferentes pelo teste de Tukey a 5% de significância.

A adição de uma subdose de calcário não aumentou a produção de massa seca do trevo (Quadro 1), pois a saturação com alumínio permaneceu acima de 20% e o P disponível não se alterou (Quadro 2). Isso evidencia que, apesar de essa espécie ocorrer em solos com baixo pH e apresentar tolerância a alumínio (Milan et al., 1990), seu potencial produtivo só se expressa na ausência de alumínio trocável no solo (Pereira & Rheinheimer, 1994). Esses autores constataram ainda que a necessidade de fósforo para atingir a produção máxima do trevo nativo foi quatro vezes superior no solo sem calcário, comparativamente ao solo onde o alumínio trocável foi neutralizado.

Quadro 1
Produção de massa seca e fósforo absorvido pela parte aérea e colonização micorrízica de trevo nativo afetados pela inoculação com fungos micorrízicos, adição de fósforo e calcário. (Média de três repetições)

Inoculação (1)	Dose de P, mg kg−1
	Sem calcário				Com calcário, 4 t ha−1
	0	43	86		0	43	86
Massa seca, g/vaso
F	0,07bA	0,07cA	0,11cA		0,04bA	0,08cA	0,13cA
F + MA	0,76aAB	0,86bAB	1,21bA		0,24bB	1,08bA	1,38bA
N	0,63aC	3,69aB	7,10aA		1,19aC	3,52aB	7,19aA
P absorvido, mg/vaso
F	0,04bA	0,09cA	0,15cA		0,06bA	0,11cA	0,16cA
F + MA	1,04aBC	1,34bB	1,69bAB		0,29bC	1,30bB	2,44bA
N	1,01aD	4,66aC	11,34aB		1,89aD	5,40aC	15,30aA
Colonização micorrízica, %
F	6bA	3bA	1cA		3cA	4cA	3cA
F + MA	62aA	48aB	20bE		22bDE	36bBC	33bCD
N	53aA	44aAB	39aB		53aA	49 aAB	56aA
Coeficiente de variação (%) para massa seca =13,41;P absorvido =11,19; colonização micorrízica =14,24

• ⁽¹⁾
  F : solo fumigado; F+MA : solo fumigado e inoculado com fungos micorrízicos; N : solo natural.
• Médias seguidas pela mesma letra não diferem estatisticamente pelo teste de Tukey ao nível de 5%. Letras minúsculas na coluna: efeito da inoculação e maiúsculas na linha: efeito da adição de P.

Quadro 2
Atributos químicos do latossolo bruno argiloso antes do cultivo e após calagem e adubação fosfatada. P lábil (Csi), P na solução do solo (Cli), poder tampão de P (b) e coeficiente de difusão efetivo de P no solo (De). (Médias de três repetições)

Tratamento		Csi	Cli	b	De
Calcário (1)	P
t ha−1	mg kg−1	−μmol L −1−			cm2 s−1
0	0	203	0,43	468	3,45×10−9
	43	281	0,39	724	2,23×10−9
	86	648	1,51	431	3,74×10−9
4	0	248	1,01	247	6,55×10−9
	43	339	3,19	106	15,21×10−9
	86	777	4,07	185	8,71×10−9

• ⁽¹⁾
  Mistura de óxido de cálcio e óxido de magnésio (relação molar 3:1).

A fumigação do solo, tratamentos F , impediu o estabelecimento do trevo, o qual morreu logo após o esgotamento das reservas da semente, independentemente da adição de fósforo, pois a colonização micorrízica foi muito pequena, inferior a 6%. Esse resultado indica que o trevo nativo apresenta alta dependência micorrízica. A reposição dos fungos micorrízicos (F + MA) proporcionou aumentos na colonização micorrízica e crescimento radicular (Quadro 3), incrementando a absorção de P e a produção de massa seca (Quadro 1). A simbiose foi eficiente para todas as doses de P, independentemente da adição de calcário. No tratamento (F + MA), sem adição de P e com calagem, houve diminuição da colonização micorrízica (62 para 22% - Quadro 1), mas não alterou o comprimento radicular (6,94 para 5,34 m - Quadro 3). Nesse caso, a calagem diminuiu a absorção de P (1,04 para 0,29mg por vaso), indicando que a disponibilidade desse nutriente seria o fator mais limitante ao crescimento do trevo. Entretanto, a redução do P absorvido não ocorreu no solo natural, que passou de 1,01 para 1,89 mg por vaso. É possível que, apesar da reinoculação dos fungos (F+MA), não se tenha atingido o mesmo potencial de inóculo do solo antes da fumigação. Pode-se observar que, exceto para o tratamento sem calcário e zero de fósforo, todos os parâmetros de F + MA foram inferiores ao do solo natural (Quadro 1). A resposta a P pode estar condicionada a uma simbiose ativa, uma vez que nos tratamentos F e F + MA, sem calcário, não houve resposta acentuada ao fósforo, enquanto no solo natural houve diferença significativa entre as doses de P.

Nos tratamentos sem fumigação, solo natural, observaram-se, em geral, as maiores produções de massa seca e quantidade de fósforo absorvido (Quadro 1). O melhor desenvolvimento, segundo Rheinheimer et. al (1995), deve-se ao maior potencial e à melhor distribuição do inóculo micorrízico, os quais proporcionam o rápido estabelecimento do fungo nas raízes. Isso potencializou a resposta do trevo à adição de P, cujos valores de massa seca, médias para as duas doses de calcário, foram 0,91, 3,60 e 7,14 g por vaso para zero, 43 e 86 mg de P kg⁻¹ de solo respectivamente. Na maior dose de P, houve resposta positiva à calagem (Quadro 1), aumentando a colonização micorrízica de 39 para 56% e a absorção de P passou de 11,34 para 15,30 mg por vaso, embora o comprimento radicular tenha diminuído (93,26 para 73,89 m - Quadro 3). Esses resultados sugerem uma contribuição das hifas fúngicas externas na absorção de P e corroboram com os obtidos por Pessoa et al. (1994) e Rheinheimer et al. (1995) para o Paspalum notatum, espécie nativa e dominante nos locais de ocorrência do trevo.

O modelo mecanístico de Barber & Cushman (1981) subestimou a absorção de P pelo trevo micorrizado, mas foi eficiente em detectar as variações na absorção de P ocasionadas pela adição de P (Figura 1). Quando se relacionou o P absorvido com o P predito, somente para o solo natural, o modelo predisse 34% do P absorvido, porém com alto coeficiente de determinação (r²=0,89) (Figura 1a). Apesar das limitações no tratamento F, a tentativa de aplicação do modelo superestimou a absorção de fósforo pelo trevo (Figura 1b). Como as quantidades de P absorvidas nesse tratamento foram bastante pequenas, a mínima variação em qualquer dos parâmetros envolvidos no modelo faria com que a quantidade predita se distanciasse da absorvida.

Figura 1
Relação entre o fósforo total absorvido pelo trevo nativo cultivado em latossolo bruno argiloso(X) e o fósforo predito pelo modelo mecanístico de Barber & Cushman (Y) em solo natural (a) e solo fumigado (b).

Quadro 3
Características de raízes de trevo num latossolo bruno argiloso fumigado (F), fumigado e inoculado com fungos micorrízicos ( F+MA ) e natural ( N ), submetido à calagem e adubação fosfatada. Comprimento (L), raio médio (Ro), taxa de crescimento (k) radicular e distância média entre raízes adjacentes (R1). (Média de três repetições)

Tratamento			Sem calcário					Com calcário, 4tha−1
P	Inoculação		L	Ro	k	R1		L	Ro	k	R1
mg kg−1			m	mm	μcm s−1	cm		m	mm	μcm s−1	cm
0	F		3,04f	0,100	37	2,11		1,14f	0,102	18	2,96
	F + MA		6,94f	0,131	85	1,38		5,34f	0,122	66	1,61
	N		7,03ef	0,133	87	1,33		15,58e	0,132	192	0,87
43	F		2,43f	0,116	30	2,39		2,94f	0,122	36	2,10
	F + MA		13,46e	0,122	166	0,96		18,22e	0,118	224	0,85
	N		40,56c	0,128	499	0,55		39,10c	0,114	481	0,50
86	F		3,64f	0,110	45	1,88		4,21f	0,130	52	1,81
	F+MA		15,60e	0,125	192	0,90		30,10c	0,104	371	0,65
	N		93,26a	0,121	1107	0,37		73,89 b	0,122	910	0,41
Coeficiente de variação para L=10,16%.

• Médias seguidas pela mesma letra não diferem estatisticamente pelo teste de Tukey ao nível de 5%.

A diminuição da predição nos tratamentos com solo natural ocorreu, provavelmente, devido à maior contribuição da micorriza na absorção de P. Nesse solo, além da alta colonização micorrízica, houve grande quantidade de arbúsculos, o que caracteriza uma simbiose ativa (Smith & Gianinazzi - Pearson, 1988; Rheinheimer & Kaminski, 1995). As hifas externas ampliam a superfície absortiva; assim, podem absorver os nutrientes além da zona de depleção e, como não são medidas pelo método que estima o comprimento radicular (Tennant, 1975), provocam uma subestimação do P predito pelo modelo. Dados semelhantes relativo ao efeito de micorrizas na predição de P pelo milho foram observados por Ernani et al. (1994).

Como a contribuição da micorriza na absorção de P foi detectada pelo modelo, mas não explica a grande defasagem entre o P absorvido e o P predito, outro fator, além das micorrizas, e com maior significância, está contribuindo para a absorção de P pelo trevo, não quantificada pelo modelo. Os pêlos radiculares, cuja contribuição é também desconsiderada pelo modelo (Schenk & Barber, 1979; Barber, 1984), provavelmente sejam os responsáveis pelo P absorvido e não detectado pelo modelo (Ernani, 1989; Ernani et al., 1994). Esse modelo foi desenvolvido para solos com altos teores de P disponível, nos quais a contribuição de micorrizas e de pêlos radiculares inexiste ou é pouco expressiva (Barber, 1984). Em solos deficientes em P, entretanto, sua difusão é muito pequena, normalmente menor que o comprimento dos pêlos radiculares. Nesses casos, a zona de depleção ao redor de cada pêlo radicular se estende além da zona de depleção de P ao redor das raízes, contribuindo, assim, para a absorção de P (Barber, 1984).

Figura 2. Relação entre os parâmetros k, Ro, Cli, Imáx, b, De, Cmín e Km (X) e o fósforo predito pelo modelo mecanístico de Barber & Cushman (Y) para os tratamentos com solo natural. k= taxa de crescimento radicular; Ro = raio médio de raízes; Cli = concentração de P na solução do solo; Imáx = influxo máximo; b= poder tampão de P; De = coeficiente de difusão efetivo de P no solo; Cmín = concentração mínima; Km= constante de Michaelis-Menten (os números no eixo X representam os pontos inicial e final de cada parâmetro).

Figura 1
Relação entre o fósforo total absorvido pelo trevo nativo cultivado em latossolo bruno argiloso(X) e o fósforo predito pelo modelo mecanístico de Barber & Cushman (Y) em solo natural (a) e solo fumigado (b).

A taxa de crescimento radicular, o raio de raiz, a concentração de P na solução do solo e, em menor magnitude, o Imáx foram os parâmetros que mais contribuíram na absorção predita de fósforo. Houve efeito negativo do aumento do Cmín e Km e nulo no caso do poder tampão (b) e coeficiente de difusão efetivo de P no solo (De) (Figura 2). Dados semelhantes foram obtidos por Silberbush & Barber (1983); Ernani (1989); Ernani et al. (1994) .

O maior efeito da taxa de crescimento radicular e do raio de raiz na disponibilidade de P (Figura 2) foi relacionado às baixas concentrações desse nutriente na solução do solo e sua baixa mobilidade até a superfície das raízes (1,8 μmol L⁻¹ e 6,6×10⁻⁹ cm² s⁻¹, respectivamente - média para as duas doses de calcário e três de P - Quadro 2). Devido a isso, sua exploração ao redor das raízes restringe-se a um pequeno volume de solo. O maior sistema radicular ocasiona, portanto, aumento do volume de solo explorado, com conseqüente incremento na absorção. Da mesma forma, um aumento da concentração na solução significa maior difusão de P e, portanto, maior quantidade de P disponível junto às raízes.

CONCLUSÕES

1. A produção de massa seca do trevo foi limitada pela baixa disponibilidade de fósforo, porém a resposta à adubação fosfatada foi condicionada à presença de fungos micorrízicos arbusculares.

2. O modelo mecanístico subestimou a absorção de P para o trevo no solo natural com fungos micorrízicos arbusculares.

3. A taxa de crescimento radicular, o raio de raiz e a concentração de P na solução do solo foram os parâmetros que mais afetaram a predição da absorção de fósforo.

• 1
  Trabalho apresentado no XXIV Congresso Brasileiro de Ciência do Solo, Goiânia (GO), 23 a 27 de julho de 1993.

LITERATURA CITADA

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  17 Jul 2026
• Data do Fascículo
  1997

Histórico

• Recebido
  Nov 1994
• Aceito
  Mar 1997