Desenvolvimento Vegetativo de Caesalpinia ferrea e Anadenanthera macrocarpa: II - Métodos de Graus-Dia e Influência do Fotoperíodo

Vegetative Development if Caesalpinia ferrea and Anadenanthera macrocarpa: II: Thermal Time Methods and Photoperiod Response

Resumo

A temperatura do ar e o fotoperíodo são duas variáveis meteorológicas que desempenham um papel fundamental no desenvolvimento vegetativo e reprodutivo de espécies florestais por influenciar o aparecimento de estruturas vegetativas e reprodutivas. O objetivo deste trabalho foi avaliar a resposta de seis métodos de cálculo dos graus-dia e a influência do fotoperíodo na variável filocrono em duas espécies florestais nativas na fase de muda. Foi instalado um experimento a campo, sob delineamento inteiramente casualizado, em esquema fatorial 2 × 12, sendo duas espécies florestais nativas (pau ferro - Caesalpinia ferrea Mart. ex. Tul. Var. leiostachya Benth e angico vermelho - Anadenanthera macrocarpa (Benth) Brenan) e doze épocas de semeadura, com cinco repetições por tratamento. A variável filocrono é influenciada pelos métodos de cálculo dos graus-dia, sendo o melhor método, aquele que considera as três temperaturas cardinais. Foi verificada também a influência do fotoperíodo nos valores de filocrono, em que os menores valores para as duas espécies concentraram-se em épocas de temperaturas mais elevadas e maior fotoperíodo, instaladas em 20/10, 20/11 e 20/12.

Palavras-chave
espécies nativas; filocrono; produção de mudas

Abstract

The air temperature and photoperiod are the meteorological variables that most affect forest species development, due to their influence on vegetative and reproductive structures appearance. This work aimed to evaluate the effect of thermal time methods and to identify the phyllochron and photoperiod response in seedlings of two native forest species during the seedling phase development. A field experiment was carried out under a completely randomized design, in a 2 × 12 factorial scheme, with two forest species (pau ferro - Caesalpinia ferrea Mart. ex. Tul. Var. leiostachya Benth and angico vermelho - Anadenanthera macrocarpa (Benth) Brenan), twelve sowing dates and five replicates per treatment. The phyllochron of both species is influenced by the thermal time methods and the best method is that considers all three cardinal temperatures. In addition, it was verified an influence of photoperiod and air temperature on phyllochron values with the lowest value were concentrated in sowing dates with higher temperature and photoperiod: installed in October, November and December.

Keywords
native species; phyllochron; seedling production

1. Introdução

A temperatura do ar e o fotoperíodo são as duas variáveis meteorológicas que delimitam as condições adequadas para o desenvolvimento vegetativo (DV) e reprodutivo (DR) de espécies agrícolas e florestais (Rosa et al., 2009; Lisboa et al., 2012; Freitas e Martins, 2019). No caso de espécies florestais, há maior número de estudos que consideram o DV, sendo que as principais variáveis consideradas são aquelas relacionadas a quantificação do número de folhas (NF), devido a sua relação com a interceptação da radiação solar e realização da fotossíntese (Martins e Streck, 2007; Mantai et al., 2017; Freitas e Martins, 2019).

A temperatura do ar atua como moderadora nos processos fisiológicos e metabólicos relacionados às taxas de fotossíntese e respiração, assim como no transporte de solutos, taxa de transpiração e assimilação de CO₂ (Freitas et al., 2017; Ferreira et al., 2019). Já o fotoperíodo influencia diretamente o NF, o qual interfere na interceptação da radiação solar e consequentemente na fotossíntese (Streck et al., 2006, 2007; Mantai et al., 2017).

O efeito da temperatura do ar no NF pode ser expresso pelo filocrono (°C dia folha⁻¹), que é obtido pela relação linear entre o NF e graus-dia (GDi, °C dia) (Martins et al., 2012; Palaretti et al., 2012). O GDi representa uma forma de medida do tempo biológico através do acúmulo térmico diário dado por diferentes metodologias de cálculo (Soltani e Sinclair, 2012; Farias et al.,2015), sendo comum entre elas a inclusão das temperaturas cardinais, as quais delimitam a faixa de temperatura na qual as plantas se desenvolvem – base, ótima e basal superior (Ferreira et al., 2019). A maneira mais usual de cálculo do GDi é a que considera o acúmulo térmico diário acima da temperatura base (Tb) (Rosa et al., 2009). Em outras metodologias, considera-se penalizações na temperatura do ar com relação a temperatura ótima (Tot) e a temperatura basal superior (TB) (Martins e Streck, 2007; Rosa et al., 2009; Soltani e Sinclair, 2012; Souza et al., 2016). Cada metodologia pode resultar em valores diferentes de graus-dia, em particular em períodos do ano em que há a ocorrência de temperaturas abaixo da Tb ou acima da TB das espécies (Ferreira et al., 2019), alterando os valores de filocrono. Fatores como temperaturas extremas, estresse hídrico e nutricional e o fotoperíodo também influenciam o valor do filocrono (Rosa et al., 2009).

Já o fotoperíodo é descrito como número de horas de luz disponível às plantas. Identifica-se a influência do fotoperíodo através da relação linear entre o NF e o fotoperíodo acumulado (Rosa et al., 2009). Para isso, o mais recomendado é instalar experimentos a campo em várias épocas de semeadura ao longo do ano (Rosa et al., 2009; Soltani e Sinclair, 2012; Freitas e Martins, 2019). Por essa relação é possível identificar o comportamento das espécies florestais, as quais podem ser caracterizadas como plantas de dia curto (PDC), plantas de dia longo (PDL) ou plantas fotononeutras (PFN). Nas PDC o NF é induzido pela exposição a um fotoperíodo menor; nas PDL quando são expostas a fotoperíodo maior e nas PFN quando são expostas a uma ampla faixa de variação fotoperiódica, tendo como referência o fotoperíodo crítico (Raven et al., 2011; Martins et al., 2023).

Na literatura encontram-se diversos estudos que avaliam o filocrono em culturas agrícolas, considerando diferentes métodos de graus-dia e incluindo a influência do fotoperíodo. Como exemplos tem-se o estudo para o tomate (Palaretti et al., 2012), morangueiro (Tazzo et al., 2015), girassol (Souza et al., 2016), soja (Ferneda et al., 2016), cramble (Pilau et al., 2011), trigo (Rosa et al., 2009), feijão-caupi (Farias et al., 2015), videira (Tomazetti et al., 2015). Entretanto, estudos dessa natureza são escassos para espécies florestais. Os poucos estudos existentes são realizados para espécies florestais de grande interesse econômico, como o eucalipto (Martins e Streck, 2007; Rawal et al., 2015; Freitas e Martins, 2019) e inexistentes em espécies florestais nativas, constituindo o interesse deste trabalho.

Deste modo, o objetivo é avaliar a resposta de seis metodologias de cálculo de graus-dia e identificar a influência do fotoperíodo no filocrono das espécies nativas pau-ferro (Caesalpinia ferrea Mart. ex. Tul. Var. leiostachya Benth) e angico-vermelho (Anadenanthera macrocarpa (Benth) Brenan) durante o DV, que nas condições de viveiro é representada pela fase de muda.

2. Material e Métodos

2.1 Descrição do protocolo experimental

O experimento foi conduzido a campo na área experimental da Universidade Federal de Itajubá (22°24’46” S; 45°26’49” O; 850 m de altitude), em Itajubá (MG), durante 2017 e 2018. Segundo a classificação de Köppen, o clima é Cwa, tropical de altitude, caracterizado por verões quentes e chuvosos, e invernos secos (Martins et al., 2018).

O delineamento utilizado foi o inteiramente casualizado, organizado em esquema fatorial (2 × 12), sendo duas espécies florestais: pau-ferro (Caesalpinia ferrea) e angico-vermelho (Anadenanthera macrocarpa), doze épocas de semeadura (ES), com cinco repetições por tratamento, totalizado 120 unidades experimentais (UE). As ES foram instaladas a cada 30 dias, a fim de que as plantas fossem expostas a diferentes condições meteorológicas durante seu desenvolvimento, conforme recomendações de Freitas et al. (2017) e Ferreira et al. (2019). A semeadura foi realizada pelo método direto e após as UE atingirem 50% de emergência (Tabela 1), realizou-se o raleio conforme recomendações de Freitas et al. (2017), deixando apenas duas mudas por UE.

Tabela 1
Datas de semeadura e emergência para cada época de semeadura para as espécies pau-ferro e angico-vermelho. Itajubá (MG), 2017/2018.

épocas de semeadura	Datas de semeadura	pau-ferro	angico-vermelho
		Emergência*	Emergência*
ES1	20/01/2017	10/02/2017	10/02/2017
ES2	20/02/2017	03/03/2017	03/03/2017
ES3	20/03/2017	31/03/2017	31/03/2017
ES4	20/04/2017	05/05/2017	28/04/2017
ES5	19/05/2017	02/06/2017	02/06/2017
ES6	20/06/2017	14/07/2017	07/07/2017
ES7	20/07/2017	18/08/2017	04/08/2017
ES8	21/08/2017	15/09/2017	01/09/2017
ES9	20/09/2017	13/10/2017	06/10/2017
ES10	20/10/2017	10/11/2017	03/11/2017
ES11	20/11/2017	08/12/2017	15/12/2017
ES12	20/12/2017	19/01/2018	19/01/2018

• ^*
  Emergência foi considerada o dia em que se contabiliza 50% de germinação, que delimita a data de início (i) de cada época de semeadura.

Cada UE foi composta por vaso de polietileno de 8 L (25 cm de altura, 24 cm de diâmetro superior e 20 diâmetro inferior), com as paredes externas e internas pintadas de branco, para evitar o aumento da temperatura do substrato pela absorção de radiação solar. Os vasos foram preenchidos com o horizonte A moderado de um Latossolo Vermelho distrófico típico, coletado em Itajubá, MG, em que as considerações e os cálculos para a correção do solo seguiram a recomendação proposta pela Comissão de Fertilidade do Solo do Estado de Minas Gerais (CFSEMG, 1999), aplicando em cada UE: 17,63 g carbonato de cálcio, 5,88 g de carbonato de magnésio, 8,86 g de superfosfato simples (18%), 1,52 g de cloreto de potássio (60%) e 2,28 g de sulfato de amônia. As regas foram realizadas diariamente no período vespertino, exceto em dias chuvosos, de modo a deixar os vasos próximos a saturação (Ferreira et al., 2019).

O DV foi quantificado pela variável filocrono dada pelo inverso do coeficiente angular da regressão linear entre o NF durante a fase de muda e o GDi acumulado (GD, °C dia) (Lisboa et al., 2012; Freitas et al., 2017):

(1)$$NF=a\cdot GD+b,\mathrm{sendo} GD={\sum }_{i=1}^{n}GDi$$

onde NF = número de folhas emitidas, GD = graus-dia acumulado (°C dia) sendo o método de cálculo detalhado no item 2.2, i = data de emergência de cada espécie (Tabela 1), n =  data em que ocorre o término da fase de muda de cada espécie; a = coeficiente angular e b = coeficiente linear.

O NF foi obtido por meio de contagem semanal durante a fase de muda, que para o pau-ferro foi contabilizada desde a data de emergência até, em média, 20 NF (Martins et al., 2007; Abreu et al., 2015). Para o angico-vermelho, foi utilizado o patamar de 12 NF, o qual é o ideal para a comercialização de mudas desta espécie e reflete, em média, 40 cm de altura (Oliveira et al., 2016).

Os dados de temperatura do ar foram obtidos por uma estação meteorológica automática (Vantage Pro2®) instalada na área experimental.

2.2. Métodos de cálculo dos graus-dia e comparação entre os métodos

Considerou-se os seis principais métodos de cálculo de GDi descritos na literatura (Rosa et al., 2009; Tomazetti et al., 2015):

MéTODO 1 (M1): Considera-se a diferença entre a temperatura média do ar (Tmed) e a Tb

(2)$$GDi=Tmed-Tb1.\text{dia}$$

$$Tmed=\frac{Tmax+Tmin}{2}$$

Se Tmed ≤ Tb, considera-se: Tmed = Tb, então GDi = 0.

MéTODO 2 (M2): Idem ao método anterior, porém penaliza-se a temperatura mínima do ar (Tmin) na obtenção da Tmed:

(3)$$GDi=Tmed-Tb1.\text{dia}$$

Quando Tmin ≤ Tb, considera-se: Tmin = Tb.

MéTODO 3 (M3): Considera-se a Tmed e a temperatura ótima (Tot) da espécie:

(4)$$GDi=Tmed-Tb1.\text{dia}$$

Quando Tmed < Tb, considera-se: Tmed = Tb, e se Tmed > Tot considera-se Tmed = Tot.

MéTODO 4 (M4): Idem ao método anterior, porém, penaliza a Tmin e máxima do ar (Tmax) na obtenção da Tmed:

(5)$$GDi=Tmed-Tb1.\text{dia}$$

Quando Tmin ≤ Tb, considera-se Tmin = Tb, e se Tmax > Tot, então Tmax = Tot.

MéTODO 5 (M5): considera-se a Tmed e as três temperaturas da espécie (Tb, Tot e TB)

Quando Tb ≤ Tmed ≤ Tot,

(6)$$GDi=Tmed-Tb1.\text{dia}$$

Quando Tot < Tmed ≤ TB,

(7)$$GDi=\left(Tot\mathrm{-}Tb\right)\cdot \frac{\left(TB\mathrm{-}Tmed\right)}{TB\mathrm{-}Tot}1.\text{dia}$$

Se Tmed < Tb, então Tmed = Tb; se Tmed > TB, então Tmed = TB.

MéTODO 6 (M6): Idem ao método anterior, porém, considera-se penalizações na Tmin e Tmax na obtenção da Tmed:

Quando: Tb < Tmed ≤ Tot,

(8)$$GDi=Tmed-Tb1.\text{dia}$$

Quando Tot < Tmed ≤ TB,

(9)$$GDI=\left(T\text{ot}-Tb\right)\cdot \frac{\left(TB-Tmed\right)}{TB-Tot}1.\text{dia}$$

Se Tmin ≤ Tb, então Tmin = Tb; se Tmax ≥ TB, então Tmax = TB.

onde GDi = graus-dia (°C dia), Tmed = temperatura média do ar (°C); Tmax = temperatura máxima do ar (°C); Tmin = temperatura mínima do ar (°C); Tb, Tot e TB = são as três temperaturas cardinais, sendo respectivamente temperatura base, ótima e basal superior. Os valores de Tb são de 12,8 °C para pau-ferro e 10,3 °C para angico-vermelho, Tot são de 20,7 °C para pau-ferro e 23 °C para angico-vermelho, e TB são de 46,3 °C para pau-ferro e 45,5 °C para angico-vermelho (Silva et al., 2020).

A escolha do melhor método de cálculo de GDi baseia-se no menor valor de desvio padrão (DP) para a variável filocrono, conforme recomendações de Rosa et al. (2009) e Freitas e Martins (2019). Neste caso, estimou-se o filocrono para cada método de GDi, espécie e UE.

Após a seleção do melhor método de GDi, as médias de filocrono das duas espécies foram submetidas ao teste de normalidade Shapiro-Wilk (α = 0,05), caso não sejam atendidos os pressupostos de normalidade, os dados serão transformados por Ln(x) (Freitas et al., 2017). Posteriormente realizou-se a análise de variância (ANOVA), para verificar o efeito das fontes de variação (espécie e época de semeadura), seguida da comparação de médias pelo teste Scott-Knott (1974) (α = 0,05) através do software SISVAR (Ferreira, 2014).

2.3. Influência do fotoperíodo

Para verificar a influência do fotoperíodo no filocrono das duas espécies florestais, utilizou-se a metodologia proposta por Rosa et al. (2009) e Martins et al. (2023), onde para cada espécie ajustou-se uma regressão linear simples entre o filocrono médio e o fotoperíodo médio (Fmed). O Fmed é obtido pela média aritmética do fotoperíodo diário (F), desde a data de emergência (i) até o término da fase de muda (n), com base no algoritmo de Kiesling (1982):

(10)$$F=\frac{2}{15}\cdot \text{arccos⋅} \left[\text{cosα} \cdot \text{secφ} \cdot \text{secδ - tanφ} \cdot \text{tanδ}\right]$$

(11)$$\mathrm{\alpha } =90 + B$$

(12)$$\mathrm{\delta } = \text{arcsen}\left(\mathrm{0,39779}\right) \cdot \text{senλ}$$

(13)$$\mathrm{\lambda } =M + \mathrm{1,916}-\text{sen}M + \mathrm{0,020} \cdot \text{sen2}M +\mathrm{282,565}$$

(14)$$M=\mathrm{0,985600}\cdot NDA-\mathrm{3,251}$$

onde F = Fotoperíodo diário (horas), α = ângulo zenital (graus), φ = latitude (graus), δ = declinação solar (graus), 0,39779 = seno de 23°27’; M = anomalia média solar (graus), NDA = número do dia do ano, B = ângulo abaixo do plano do horizonte (6°).

Valores positivos e significativos do coeficiente angular da regressão linear (α = 0,05) indicam resposta fotoperiódica típica de PDC, enquanto valores negativos e significativos (α = 0,05) indicam resposta fotoperiódica típica de PDL (Streck et al., 2006; Rosa et al., 2009; Rawal et al., 2015; Martins et al., 2023).

Como a metodologia utilizada neste estudo não permite separar o efeito da temperatura do ar, dado pelo GD, do efeito do Fmed na variável filocrono, aplicou-se a correlação parcial (r_xy,z) tomando como série os valores de filocrono entre as 12 ES para cada repetição. A r_xy,z permite obter o grau de associação entre duas (x, y) ou três variáveis com a remoção do efeito conjunto entre elas (z) (Snedecor e Cochran, 1989). Assim, avaliou-se o efeito de GD no filocrono excluindo o Fmed e vice-versa, por (Snedecor e Cochran, 1989):

(15)$$r_{\mathrm{12,3}}=\frac{r_{12}-r_{13}{r}_{23}}{\sqrt{1-{r_{13}}^{2 }} \sqrt{1-{r_{23}}^2}}$$

onde r₁₂ é a correlação simples entre o filocrono e graus-dia acumulado (GD, °C dia), respectivamente; r₁₃ é a correlação entre o filocrono e o fotoperíodo médio (Fmed, horas), respectivamente; r₂₃ é a correlação entre GD (°C dia) e o Fmed (horas), respectivamente. Neste trabalho, foi considerado α = 0,05.

3. Resultados e Discussão

O cultivo em diferentes ES (Tabela 2) proporcionou às espécies ficarem expostas a condições meteorológicas distintas durante o DV durante a duração da fase de muda (DFM). Tais condições são importantes para verificar a influência dos diferentes métodos de GDi e do fotoperíodo na variável filocrono para as espécies pau-ferro e angico-vermelho.

Tabela 2
Caracterização da temperatura do ar e fotoperíodo e duração da fase de muda (DFM*) para o pau-ferro e angico-vermelho em cada época de semeadura. Itajubá, MG, 2017/2018.

		Pau-ferro					Angico-vermelho
época de semeadura	DFM*	Temperatura (°C)**			Fmed (h)***	DFM*	Temperatura (°C)**			Fmed (h)***
		Tmed	Tmax	Tmin			Tmed	Tmax	Tmin
ES1	119	21,1	27,6	15,6	11,6	84	21,9	28,3	16,3	11,6
ES2	168	18,2	25,5	12,5	10,8	245	19,0	26,5	12,8	11,3
ES3	231	18,7	26,3	12,6	11,3	266	19,2	26,6	13,2	11,6
ES4	168	17,9	26,0	11,4	11,0	259	19,3	26,6	13,4	11,8
ES5	154	18,3	26,4	11,6	11,2	252	19,9	27,3	13,9	12,2
ES6	154	19,9	27,6	13,6	12,2	238	20,8	28,1	14,9	12,6
ES7	105	20,8	28,3	14,4	12,5	196	21,4	28,6	15,6	12,9
ES8	112	21,9	28,9	16,0	13,1	112	21,6	28,8	15,4	13,0
ES9	161	22,7	29,5	17,8	13,2	84	22,3	28,8	17,0	13,3
ES10	70	22,4	28,6	17,4	13,7	105	22,5	29,0	17,7	13,6
ES11	77	22,9	29,7	18,1	13,5	84	23,0	29,9	18,3	13,4
ES12	77	23,3	31,0	18,4	12,8	63	23,5	31,0	18,6	12,8

• ^*
  Período que se estende desde a data da emergência, considerada o dia em que 50% das plântulas estavam visíveis acima do solo, e término da fase de muda, considerada o dia em que as plantas de cada época atingiram, em média, 20 folhas acumuladas na haste principal para o pau-ferro e 12 folhas para o angico-vermelho.
• ^**
  Valores obtidos pelas médias da temperatura média, máxima e mínima do ar.
• ^***
  Valores obtidos pela média aritmética do fotoperíodo diário.

As ES com temperaturas amenas apresentaram maior DFM, enquanto aquelas que tiveram temperaturas mais elevadas apresentaram menor DFM, mesma tendência descrita por Freitas et al. (2017) para o eucalipto, Lisboa et al. (2012) para a oliveira, Luz et al. (2012) para canola e Ferreira et al. (2019) para urucum e pau-viola.

Valores diários de temperatura do ar próximos a Tb das duas espécies (12,8 °C e 10,3 °C) foram observados nas ES2, ES3 e ES4, as quais apresentaram maior DFM. Durante o experimento, as temperaturas do ar não superaram a TB das duas espécies (45,5 °C e 46,3 °C), o que dificilmente é obtido em condições experimentais. Entretanto, foram observados dias com temperaturas do ar próximas à Tot (20,7 °C e 23 °C), principalmente durante as ES10, ES11, ES12, justamente as épocas que tiveram as menores DFM. Isso demonstra que a temperatura do ar é a principal variável que governa o DV (Erpen et al., 2013; Martins et al., 2014) repercutindo na velocidade da emissão das folhas, na DFM (Freitas et al., 2017) e no filocrono (Ferreira et al., 2019).

3.1. Métodos de graus-dia e filocrono

As regressões ajustadas entre o NF e o GD para as duas espécies apresentaram valores de coeficientes de determinação (R²) maiores que 0,8423 e erro padrão de estimativa (Syx) menor que 1,3204 (Fig. 1) o que é desejável, corroborando com a verificação de que o DV apresenta tendência linear com a temperatura do ar, sendo possível descrever o DV por meio da variável filocrono, semelhante aos estudos de Lisboa et al. (2012) e Martins et al. (2012) para cultivares de oliveira; Rosa et al. (2009) para o trigo; Erpen et al. (2013) para a batata-doce; Tazzo et al. (2015) para cultivares de morango; Souza et al. (2016) para cultivares de girassol e Freitas e Martins (2019) para espécies de eucalipto. Observa-se que em alguns pontos, mesmo em intervalos de tempos sucessivos, o NF permanece praticamente o mesmo. Isso pode ter ocorrido em função das menores temperaturas do ar (Tabela 2) que culminou em menor acúmulo de energia, menor taxa de DV e maior duração das mudas no campo. Como exemplo, essa afirmação pode ser vista nos painéis A1 e B1 (Fig. 1), que apresentaram duração de 231 (pau ferro) e 266 (angico vermelho) dias.

Figure 1
Número de folhas emitidas (NF) em função dos graus-dia acumulados (GD) obtidos com o método 5 de cálculo do graus-dia, utilizado na estimativa do filocrono para o pau-ferro (A) e angico-vermelho (B) em quatro épocas de semeadura (1 = ES3; 2 = ES6; 3 = ES9; 4 = ES12). Os painéis são representativos de quatro unidades experimentais nas quatro épocas de semeadura escolhidas aleatoriamente. Itajubá (MG), 2017/2018.

Houve variação entre os valores de filocrono para os seis métodos de GDi e entre as duas espécies, com valores médios entre 39,28 e 64,49 °C dia folha⁻¹ para o pau-ferro 127,42 e 163,08 °C dia folha⁻¹ para o angico-vermelho, todos para os métodos 4 e 2 respectivamente (Fig. 2). Houve redução do valor de GDi e consequentemente GD dos métodos 1 e 2 para os métodos 5 e 6, mesmo padrão observado por Streck et al. (2007), Rosa et al. (2009) e por Freitas e Martins (2019). Isso ocorre devido a inclusão da Tot nos métodos 3 e 4, e da Tot e TB nos métodos 5 e 6, acarretando redução nos valores de GDi, com destaque para as épocas que compreenderam os períodos mais quentes do ano, quando a Tmed está acima da Tot do pau-ferro (20,7 °C) e angico-vermelho (23 °C).

Figure 2
Média (coluna) e desvio padrão (linhas, ±) para a variável filocrono (°C dia folha⁻¹) para o pau-ferro (A) e angico-vermelho (B) considerando os seis métodos de cálculo (M1 a M6) de graus-dia (GDi, °C dia). Itajubá, MG, 2017/2018.

Os métodos 5 e 6, que consideram as três temperaturas cardinais, apresentaram valores de filocrono similares entre si em ambas espécies, o que pode ter ocorrido em virtude de haver poucos casos em que a Tmed e a Tmin foram inferiores a Tb (125 casos entre os 435 dias de condução do experimento). Além disso, não houve casos em que a Tmed e a Tmax foram superiores a TB.

Apesar da variação esperada entre os valores de filocrono de cada GDi, observa-se de maneira geral, que M3 (DP = ±18,8 para o pau-ferro e ±62,4 para o angico-vermelho), M4 (DP = ±17,5 para pau-ferro e ±59,7 para angico-vermelho) e M5 (DP = ±18,5 para pau-ferro e ±61,8 para angico-vermelho) apresentaram os menores valores de DP (Fig. 2), sendo considerados os métodos mais eficientes no cômputo da energia necessária para a emissão folhas, e consequentemente do DV, em ambas as espécies.

Nota-se também, que houve uma diferença mínima entre os valores de DP dos M3, M4 e M5, os quais não ultrapassaram ±1 °C dia (±2,7 °C dia) para o pau-ferro (angico-vermelho). Deve-se salientar que o menor DP observado no M4, mesmo ligeiramente menor que M3 e M5, pode ter ocorrido devido às penalizações causadas pela Tmax. Como exemplo, nas ES10, ES11 e ES12 houveram 159 casos em 162 dias em que a Tmax foi maior que a Tot (20,7 °C e 23 °C), acarretando menores valores de GDi e GD, menores variações entre os valores de filocrono nestas épocas e, consequentemente, menor DP no M4. O mesmo raciocínio vale para o M3, em que houveram 106 casos em que Tmed foi maior que a Tot (20,7 °C e 23 °C). Por essas razões, é necessário ter cautela na escolha do M4 antes de refutar a eficiência dos demais, principalmente do M5.

Nesse sentido, a diferença de DP entre o M4 e M5 foi de apenas 1 °C dia para o pau-ferro e 2 °C dia para o angico-vermelho. Além disso, o M5 apresenta valores baixos de DP e considera as três temperaturas cardinais, o que é plausível biologicamente (Rosa et al., 2009, Tomazetti et al., 2015), além de ser o método utilizado em modelos de DV em espécies florestais (Martins e Streck, 2007; Ferreira et al., 2019). Por essas razões, optamos por priorizar o M5 em relação ao M4 na estimativa do filocrono do pau-ferro e angico-vermelho, diferentemente de Freitas e Martins (2019). No entanto, os autores citados obtiveram uma diferença de DP = ±4 °C dia para a Corymbia citriodora.

De posse do M5 procedeu a estimativa do filocrono para as duas espécies nas 12 ES (Tabela 3). O teste de normalidade de Shapiro-Wilk (α = 0,05) para a variável filocrono não seguiu os pressupostos de normalidade e, portanto, a variável foi transformada pelo logaritmo neperiano (ln (x)) (Freitas et al., 2017). A ANOVA demonstrou efeito significativo para a interação entre os fatores espécie e época de semeadura, sendo em seguida realizada a comparação de médias para o desdobramento de cada fator, conforme Freitas e Martins (2019).

Tabela 3
Comparação de médias para a variável filocrono (°C dia folha⁻¹), calculado pelo método cinco (M5) de graus-dia para o pau-ferro e angico-vermelho nas doze épocas de semeadura. Itajubá (MG), 2017/2018.

épocas de semeadura	Pau-Ferro	Angico-Vermelho
ES1	33,83 Ba	112,61 Bb
ES2	49,74 Ba	203,46 Db
ES3	77,22 Ca	230,96 Db
ES4	54,61 Ba	222,09 Db
ES5	50,18 Ba	168,80 Cb
ES6	55,27 Ba	242,15 Db
ES7	46,54 Ba	163,76 Cb
ES8	43,39 Ba	119,12 Bb
ES9	72,24 Ca	99,24 Ba
ES10	27,24 Aa	115,91 Bb
ES11	28,98 Aa	95,98 Bb
ES12	28,09 Aa	77,54 Ab
Média	47,27 a	154,30 b

As espécies apresentaram desenvolvimento diferente em cada ES (Tabela 3). Isso pode indicar influência da temperatura e do fotoperiodo no DV de ambas as espécies (De Paula e Streck, 2008; Lisboa et al., 2012; Freitas e Martins, 2019). Para o pau-ferro, as ES que apresentaram menor valor de filocrono e, consequentemente, maior DV foram as ES10, ES11 e ES12, e o angico-vermelho foi a ES12, demonstrando que o maior DV ocorreu entre outubro a fevereiro, período em que as temperaturas estão mais elevadas semelhante ao observado por Rosa et al (2009) para o trigo e Lisboa et al (2012) para a cultivar de oliveira Arbequina. Tal fato sugere que, além da temperatura do ar, o pau-ferro e o angico vermelho são sensíveis ao fotoperíodo quanto à emissão de folhas (De Paula e Streck, 2008; Lisboa et al., 2012; Ferreira, 2017; Freitas e Martins, 2019).

Os resultados também detectam que o filocrono observado para o pau-ferro (47,27 °C dia folha⁻¹ ± 16,38) é menor que o do angico-vermelho (154,30 °C dia folha⁻¹ ± 58,52). Na prática, isso significa que o pau-ferro necessita de menor quantidade de energia (°C dia) para emitir uma folha e, portanto seu DV é mais rápido e antecipa a finalização da fase de muda em relação ao angico-vermelho, exatamente o que foi observado no campo. No caso do angico-vermelho, o maior valor de filocrono pode ser justificado uma vez que possui o DV mais lento por priorizar o crescimento das folhas, ao contrário do pau-ferro (Tabela 2). No campo, observou que o angico-vermelho prioriza o aumento da área foliar quando comparado à emissão de novas folhas na haste principal.

O valor de filocrono encontrado para o pau-ferro (média geral = 47,27 °C dia folha⁻¹) assemelha-se a de outras espécies perenes como a cultivar de oliveira MGS ASC315 (41,6 °C dia folha⁻¹) (Martins et al., 2012) e o urucuzeiro (47,02 °C dia folha⁻¹) (Ferreira et al., 2019). Apesar disso, é diferente de outras espécies florestais como Eucalyptus saligna (30,7 °C dia folha⁻¹), Eucalyptus grandis (32,0 °C dia folha⁻¹) (Martins e Streck, 2007), Corymbia citriodora (38,2 °C dia folha¹) (Freitas e Martins, 2019), além de culturas agrícolas como a melancia (23,4 °C dia folha⁻¹) (Lucas et al., 2012). Já o filocrono do angico-vermelho (154,30 °C dia folha⁻¹) é próximo de algumas cultivares de morangueiro (69,96 a 135,61 °C dia folha⁻¹) (Tazzo et al., 2015) e girassol (125,46 °C dia folha⁻¹) (Souza et al., 2016).

Na prática, analisando a quantidade total de energia acumulada para que uma muda esteja apta a ser comercializada, verifica-se que o pau-ferro necessita em média de 945,6 °C dia para finalizar a fase de muda, sendo semelhante a goiabeira (809,6 °C dia), ao urucuzeiro (914,1 °C dia) (Ferreira, 2017), porém maior que outras espécies florestais como o Eucalyptus grandis (640 °C dia), Eucalyptus saligna (614 °C dia) (Martins et al., 2007) e Eucalyptus urophylla (483,2 °C dia) (Freitas e Martins, 2019). Já o valor de filocrono do angico-vermelho (1851,6 °C dia) se aproxima de espécies originárias de clima temperado ou subtropical como a oliveira cv. MGS ASC 315 (entre 949,6 a 1052,6 °C dia) (Martins et al., 2012), a videira ‘cv. Tannat’ (1823,1 °C dia) e cv. ‘Merlot’ (1780,8 °C dia) (Tomazetti et al., 2015). No entanto, essas diferenças podem ocorrer em função da espécie e também decorrem do método de graus-dia utilizados (Rosa et al., 2009; Ferreira, 2017; Freitas e Martins, 2019).

3.2. Influência do fotoperíodo

As espécies apresentaram valores distintos de filocrono como também DFM, em dias, ao longo das doze ES (Tabela 3), o que indica a influência do fotoperíodo no desenvolvimento das duas espécies (Rosa et al., 2009; Lisboa et al., 2012; Ferreira et al., 2019). O ajuste do filocrono médio em função do fotoperíodo médio (Fig. 3) demonstra que as espécies apresentaram comportamento típico de PDL, visto que os coeficientes angulares são negativos e significativos (p < 0,05). Isso explica os menores valores de filocrono e a maior velocidade de emissão de folhas observado nas ES10 (20/10) ES11 (20/11) e ES12 (20/12), justamente nas épocas em que ocorrem os maiores valores de Tmed e os maiores comprimentos do dia (≥ 12 horas de luz). Apesar disso, os valores de R² foram inferiores (~ 0,18 e 0,36) aos do ajuste entre NF e GD, mas se assemelha ao encontrado por Ferreira (2017) para goiabeira (R² = 0,1032), pau viola (R² = 0,1033) e urucuzeiro (R² = 0,1144), por Freitas e Martins (2019) para Eucalyptus urophylla (R² = 0,402) e a para a cultivar de trigo BRS Louro (R² = 0,46) (Rosa et al., 2009).

Figure 3
Relação entre Filocrono médio (y) e Fotoperíodo médio (x) para mudas de pau-ferro (A) e angico-vermelho (B) nas doze épocas de semeadura. Itajubá (MG), 2017/2018. Cada ponto representa uma época de semeadura e a linha representa a regressão linear. R² = coeficiente de determinação da regressão linear.

Os efeitos do fotoperíodo no desenvolvimento de espécies florestais ainda são escassos, controversos e inconclusivos e os poucos estudos existentes que abordam essa questão são para as espécies que possuem interesse econômico como o eucalipto (Freitas e Martins, 2019; Rawal et al., 2014, 2015; Paton, 1980). O número de estudos em espécies florestais nativas é ainda mais escasso e não consideram especificamente a influência do fotoperíodo no filocrono, corroborando com a importância deste trabalho.

Através da correlação parcial, foi possível verificar que a temperatura do ar (GD) exerce maior influência no filocrono quando comparado o fotoperíodo. Os valores de correlação parcial entre o filocrono e GD (r_12.3) foi 0,97 em ambas as espécies (p < 0,05), enquanto que entre o filocrono e fotoperíodo (r_13.2) foi -0,53 para o pau ferro e -0,56 para o angico-vermelho, sendo ambos efeitos significativos (p = 0,046 e p = 0,041, respectivamente). Com relação à temperatura, quanto menor o acúmulo de graus-dia, menor é o valor de filocrono e consequentemente maior desenvolvimento, justamente por isso o valor positivo de r₁₂. Já com relação ao fotoperíodo, quanto maior o fotoperíodo, menor o filocrono e maior o desenvolvimento, por isso o valor negativo de r₁₃. Na prática, tais resultados indicam que o DV do pau-ferro e do angico vermelho cultivadas em Itajubá e região é maior nos meses de outubro a fevereiro, quando as temperaturas são mais elevadas e o comprimento do dia é ≥ ao fotoperíodo crítico (Freitas e Martins, 2019), valor este que pode ser considerado como 12 horas.

De forma geral, quando há mudanças no fotoperíodo elas são acompanhadas de mudanças no GDi e GD, porém ainda não se sabe se o fotoperíodo pode impor restrições à fisiologia e ao desenvolvimento das folhas (e no DV) em condições de temperatura totalmente favoráveis (Way e Montgomery, 2015). No entanto, há evidências de que o fotoperíodo pode regular as atividades fisiológicas das folhas (Way e Montgomery, 2015), como o observado por Basler e Körner (2012) em árvores de clima temperado onde variações sazonais na capacidade fotossintética são mais fortemente correlacionadas com o fotoperíodo do que com a temperatura do ar; e por Freitas e Martins (2019) durante o DV de mudas de eucalipto em condições de viveiro.

Essas informações contribuem para otimização de técnicas de cultivo e manejo dessas plantas, promovendo informações sobre necessidades termofotoperiódicas dessas espécies, a fim de garantir o máximo desenvolvimento no campo. Contudo, os principais estudos dessa natureza são realizados majoritariamente em culturas anuais como o arroz (Streck et al., 2006), trigo (Rosa et al., 2009), batata-doce (Erpen et al., 2013) e para algumas culturas perenes como eucalipto (Martins e Streck, 2007; Rawal et al., 2015; Freitas e Martins, 2019), oliveira (Lisboa et al., 2012; Martins et al., 2014), urucuzeiro, goiabeira e pau-viola (Ferreira, 2017). Dessa forma, os resultados encontrados neste estudo são importantes para demonstrar o efeito do fotoperíodo no DV, variável raramente considerada nos estudos referentes às espécies florestais.

4. Conclusão

O desenvolvimento vegetativo, quantificado pela variável filocrono, das espécies pau-ferro e angico-vermelho é influenciado pelo método de cálculo do graus-dia, sendo o mais adequado o que considera as três temperaturas cardinais e as compara com a temperatura média do ar (Método 5), e pelo fotoperíodo.

O filocrono diferiu significativamente entre as duas espécies, destacando o pau-ferro como aquela que necessita de menor acúmulo energético para emissão de folhas (47,27 °C dia folha⁻¹), enquanto o angico vermelho necessita de maior acúmulo energético (154,30 °C dia folha⁻¹). As duas espécies se desenvolveram diferentemente entre as épocas de semeadura, sendo que em condições de temperatura do ar elevada e maior comprimento do dia apresentaram maior desenvolvimento, com menor valor de filocrono e menor duração em campo.

Agradecimentos

à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES, processo n. 1671711 e 88887.825319/2023-00) referente às bolsas de estudos do terceiro e quarto autor; à Fundação de Amparo à Pesquisa de Minas Gerais (FAPEMIG) pelo auxílio financeiro; ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela bolsa de produtividade do primeiro autor (processos n. 306845/2021-0 e 305799/2024-0). A Jefferson Martiniano Cassemiro, discente do Curso de graduação em Ciências Atmosféricas, pelo auxílio na coleta dos dados de campo.

Scientific Editor: Carlos Frederico Mendonça Raupp.

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Editado por

• Scientific Editor:
  Carlos Frederico Mendonça Raupp.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  06 Fev 2026
• Data do Fascículo
  2025

Histórico

• Recebido
  28 Dez 2018
• Aceito
  27 Abr 2021